Mecanismo de funcionamento estomático: controles das trocas gasosas
Os estômatos são estruturas essenciais para as trocas gasosas em plantas, respondendo às condições ambientais e níveis de hidratação. No processo de fotossíntese, a luz é um componente indispensável, enquanto a respiração ocorre continuamente, dia e noite. A troca de gases entre a folha e o ambiente é conhecida como as trocas gasosas, um processo difusivo que depende de gradientes de concentração, mantidos pela fotossíntese e respiração para o CO2 e pela evaporação da água no mesofilo para o vapor d’água.
Resistências ao movimento dos gases
A camada limítrofe e as células guardas dos estômatos impõem resistências distintas ao movimento dos gases. A resistência superficial diminui com a velocidade do vento, enquanto a resistência estomática é a principal limitação à difusão de CO2 em condições naturais. Além disso, as células guardas regulam as trocas gasosas entre a planta e a atmosfera, em resposta à luz e outros estímulos.
Evolução dos estômatos e abertura e fechamento
Os estômatos são uma adaptação crucial para evitar a dessecação, permitindo a absorção de CO2 para a fotossíntese. Em espécies CAM, os estômatos têm um padrão de atividade diferente. Eles se abrem à noite para minimizar a perda de água. O número de estômatos varia entre espécies e influencia o desenvolvimento destas estruturas. O mecanismo de abertura dos estômatos é regulado pela força de turgor nas células guardas, enquanto o fechamento é induzido por estímulos como o déficit hídrico e o hormônio ABA.
Este texto não reflete, necessariamente, a opinião do Jornal Do Campo
Os estômatos são estruturas que controlam as trocas gasosas. A abertura e fechamento dos estômatos são altamente regulados em resposta às condições ambientais e nível de hidratação da planta. Entenda como funciona o mecanismo de funcionamento estomático.
A fotossíntese ocorre somente durante o dia, uma vez que a luz é um componente obrigatório do processo. A respiração, por outro lado, é um processo contínuo, ocorrendo durante o dia e a noite.
A fotossíntese requer dióxido de carbono (CO2) e libera oxigênio (O2), enquanto a respiração requer oxigênio e libera dióxido de carbono. Outro processo importante é a transpiração, quando as plantas perdem água sob a forma de vapor para o ambiente.
A troca de gases entre folha e ambiente é chamada de trocas gasosas. Este é um processo difusivo por natureza, ou seja, depende de gradientes de concentração, que são mantidos, no caso do CO2, pela fotossíntese e respiração, e no caso do vapor d’água, pela evaporação da água no mesofilo foliar. O vapor d’água, o CO2 e o O2 se movem entre o espaço intercelular e a atmosfera através dos estômatos, ao longo de um trajeto bem definido (TAIZ et al., 2017).
O arranjo das células do parênquima nas folhas possibilita um sistema interconectado de espaços aéreos. Os gases se difundem pelo ar milhares de vezes mais rápidos do que pela água. Uma vez que eles alcancem a rede de espaços, eles se difundem rapidamente através deles ou para a atmosfera.
Vale ressaltar, que nesse trajeto existem componentes que oferecem resistência a passagem dos gases.
Um deles é a camada limítrofe, que é a camada de ar relativamente parado junto à superfície de uma folha. Ela impõe uma resistência à difusão de CO2, atrapalhando a fotossíntese, e a difusão de água, atrapalhando o resfriamento da folha. A resistência da camada limítrofe decresce com o menor tamanho foliar e a maior velocidade do vento.
Após atravessar a camada limítrofe, o CO2 entra na folha pelos estômatos, que impõem o próximo tipo de resistência no caminho da difusão, a resistência estomática. Esta é a principal limitação à difusão de CO2, já que na maioria das condições naturais, o ar ao redor da folha raramente está parado, então a camada limítrofe fica insignificante.
Já dentro da folha, o CO2 enfrenta outras resistências: a dos espaços intercelulares e a do mesofilo.
O restante do caminho de difusão para o cloroplasto é uma fase líquida, a qual inicia na camada de água que banha as paredes das células do mesofilo e continua pela membrana plasmática, pelo citosol e pelo cloroplasto.
Em nível celular, os gases atravessam a membrana plasmática e a parede celular por difusão. No caso do CO2 as aquaporinas da membrana auxiliam no seu transporte.
Abertura e fechamento dos estômatos
O estômato é uma estrutura composta por uma fenda (ostíolo) e um par de células especializadas (células-guarda) que circundam a fenda. As células-guarda podem estar acompanhadas de células subsidiárias, que são diferentes das demais células epidérmicas.
Células-guarda e subsidiárias formam uma unidade que é referida como complexo estomático. O padrão de arranjo dos complexos estomáticos nas folhas segue a regra de espaçamento de uma célula (“one-cell-spacing rule”), ou seja, um complexo nunca toca o outro (DONG; BERGMANN, 2010)
As células-guarda regulam as trocas gasosas entre a parte aérea e a atmosfera, mediante mudanças de turgor em resposta à luz e a outros fatores.
Os estômatos evoluíram nas plantas como uma adaptação crucial para evitar a dessecação. Temos que lembrar que plantas surgiram no ambiente aquático e conquistaram o terrestre.
Para tanto, desenvolveram uma cutícula impermeável na folha para impedir a perda de água. Isso trouxe um problema: ao impedir a perda de água, também impedia a difusão de CO2 para dentro da folha.
Assim surgiram os estômatos, uma “válvula” cujo funcionamento está no controle dos vegetais. Eles se abrem durante o dia, quando há luz, permitindo a fotossíntese e se fecham à noite, na maioria das espécies.
As plantas CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas), que incluem cactos, suculentas, orquídeas e bromélias, têm um padrão de atividade estomática diferente das C3 e C4.
As espécies CAM mantêm seus estômatos fechados durante o dia e abertos à noite, quando as temperaturas mais baixas e a umidade mais alta reduzem a demanda transpiratória. Por isso, a razão da perda de água para a absorção de CO2 é muito mais baixa em espécies CAM que em espécies C3 ou C4.
As células-guardas apresentam, normalmente, o formato reniforme (Figura 1A), porém em gramíneas, elas apresentam o formato de halteres com a extremidade bulbosa (Figura 1B).
O número de estômatos varia muito de uma espécie para a outra e também entre os indivíduos da mesma espécie já que as variações climáticas e o ambiente influenciam grandemente no desenvolvimento dessas estruturas.
As folhas podem ser classificadas de acordo com a presença dos estômatos em suas superfícies, como:
- Anfiestomática: quando eles estão presentes nas duas faces a folha é
- Hipoestomática: quando são encontrados apenas na face abaxial (inferior).
- Epiestomática: quando estão presentes apenas na face adaxial (superior). Esse caso é comum em folhas flutuantes de plantas aquáticas (APPEZZATO-DA-GLÓRIA; CARMELLO-GUERREIRO, 2013).
Como ocorre a abertura dos estômatos?
A força motriz para os movimentos estomáticos é a pressão de turgor nas células-guarda e demais células vizinhas.
Quando há uma demanda elevada por CO2 no interior da folha, estímulos são enviados para aumentar a pressão de turgor, que leva a um intumescimento das células-guarda e a abertura da fenda estomática. Quando há uma necessidade de reduzir a perda de água, os estímulos são enviados para diminuir a pressão de turgor, que leva a flacidez das células-guarda, fechando o estômato.
A luz, especificamente o comprimento de onda azul, ativa uma H+-ATPase na membrana plasmática das células-guarda. Isso gera a força motora para a captação de íons e reduz o pH do espaço apoplástico.
A saída de H+ das células-guarda promove a hiperpolarização da membrana que leva a abertura de canais de entrada de K+. O H+também retorna para o citosol, trazendo consigo o Cl–através de canais simporte. Enquanto isso, amido é quebrado produzindo sacarose e malato.
As altas concentrações de soluto no citosol das células-guarda diminuem seu potencial hídrico, que promove a entrada de água por osmose. O aumento da pressão de turgor leva as células-guarda a se expandirem, abrindo o estômato.
Um detalhe importante é o espessamento desigual da parede celular das células-guarda. Tais paredes são radialmente espessadas, de modo que os espessamentos se concentram ao redor do ostíolo.
Quando a pressão de turgescência aumenta nas células-guarda, elas incham. Contudo, as paredes internas espessadas próximas ao ostíolo não podem se expandir, então elas se curvam para acomodar as paredes externas em expansão. Desse modo o estômato se abre.
O que leva ao fechamento dos estômatos?
Os hormônios exercem um importante papel sinalizador em várias respostas das plantas ao ambiente. Em situações de déficit hídrico, o ácido abscísico (ABA), um terpenoide de 15 carbonos, atinge concentrações altas o suficiente na folha para induzir o fechamento estomático (Figura 3).
O ABA provoca a despolarização da membrana por elevação da concentração de Ca2+ no citosol. E qual o mecanismo?
O ABA liga-se a receptores citosólicos (RCAR/PYR/PYL) que leva a inibição de proteínas fosfatase (PP2Cs), que são importantes reguladores negativos da via de sinalização. Esta inibição permite que quinases (OST1) fosforilem e ativem as NADPH-oxidases (RBOHs).
As RBOHs catalisam a formação de espécies reativas de oxigênio (EROs) no apoplasto, desencadeando a abertura de canais de Ca2+, que entra nas células.
Ocorre ainda a liberação de Ca2+ dos reservatórios internos como o vacúolo e o retículo endoplasmático.
Esse aumento de Ca2+ citosólico leva a abertura de canais de ânions, permitindo sua saída. O efluxo de ânions leva a despolarização da membrana plasmática, que aciona canais de saída de K+.
O efluxo de íons, reduz a turgescência das células-guarda, resultando no fechamento estomático (Figura 3).
Os níveis elevados de cálcio citosólico também causam o fechamento dos canais de entrada de K+, reforçando o efeito da despolarização.
Em situações que não representam estresse hídrico, plantas C3 e C4 fecham os estômatos ao fim do período iluminado. Nesse momento, começa a biossíntese de ABA e seu catabolismo é inibido. Com este aumento de ABA nas células-guarda, tal hormônio ativa canais de efluxo de Ca2+ de reservatórios internos, ativa canais de efluxo de Cl–, malato2-, NO3- e K+ na membrana plasmática. A diminuição do nível de malato2− também é causada pela conversão do malato em amido via gliconeogênese (DASZKOWSKA-GOLE, A.; SZAREJKO, 2013). A saída de íons diminui a pressão de turgor das células-guarda, resultando no fechamento do estômato.
Muitas vezes os estômatos precisam se fechar para impedir a entrada de bactérias invasoras. Para isso, as células-guarda contém receptores que detectam padrões moleculares associados a patógenos (PAMPs), como flagelina e lipopolissacarídeos. Uma vez que essas substâncias são detectadas, o ABA media o fechamento dos estômatos.
Como medir as trocas gasosas das plantas?
Fotossíntese, respiração e transpiração podem ser calculadas colocando-se uma folha em uma câmara e medindo os fluxos de água e dióxido de carbono sendo trocados entre a folha e atmosfera.
A taxa desses processos depende de parâmetros ambientais como irradiância, temperatura, concentração de CO2 e água no ar.
Existem equipamentos para a medição da fotossíntese e transpiração por meio da avaliação de trocas gasosas em plantas.
A técnica mais utilizada para o estudo de fotossíntese em plantas é a de trocas gasosas com análise por infravermelho (IR). Por isso, esses equipamentos são comumente chamados de IRGA (infrared gas analyzer).
Tais equipamentos fornecem dados relacionados à assimilação de CO2 e perda de água pelas folhas, entre eles: taxa de assimilação de carbono (A, μmol m-2 s-1), concentração intercelular de CO2 (Ci μmol mol-1), taxa de transpiração (E, mmol m-2 s-1) e condutância estomática (gs, mol m-2 s-1)(LONG; BERNACCHI, 2003).
Além disso, medem e calculam parâmetros físicos do ambiente como concentração de CO2 (μmol CO2 mol-1), concentração de H2O (mmol H2O mol-1), umidade relativa (%), densidade de fluxo de fótons fotossintéticos (DFFF, μmol m-2 s-1) tanto dentro quanto fora da câmara de medida.
Mostram também pressão atmosférica (KPa), déficit de pressão de vapor (DPV, KPa), temperatura foliar (Tf, °C), temperatura do ar (Tair, °C), taxa de fluxo de ar para a amostra vegetal (μmol s-1),parâmetros de estabilidade das leituras, e coeficiente de variação das medidas.
Todos os parâmetros medidos são utilizados para calcular as variáveis e apresentá-las na tela do console onde é possível também visualizar gráficos.
De modo geral, os módulos que constituem os equipamentos que avaliam trocas gasosas são: console, unidade sensora, cabos e mangueiras, tubos de químicos e baterias recarregáveis ou módulo de energia.
O console abriga os tubos com químicos para remoção de CO2, remoção ou adição de água no ar que entra no equipamento, injetor de CO2, conectores para cabos e mangueiras, um teclado, uma tela (touchscreen nos modelos mais novos), as baterias, além de internamente conter as placas de computação, memória, bombas e filtros.
O removedor de CO2 é a cal sodada (soda lime), o dessecante pode ser sulfato de cálcio (Drierite) ou sílica gel (Sorbead Orange Chameleon). O umidificador pode ser cerâmica granulada microporosa (Stuttgarter Masse) ou coluna umidificadora (Nafion®), nos quais deve ser adicionado água.
A unidade sensora inclui a câmara foliar com termopar para medição da temperatura da folha, uma ventoinha para mistura de ar, resfriadores tipo Peltier e os analisadores (IRGAs) de gases para a amostra (ar que passou pela câmara foliar) e a referência (ar que passou pelo equipamento sem contato com a folha). Console e unidade sensora geram e controlam um fluxo de ar que passa pelo sistema continuamente, a fim de que a fração molar dos gases seja lida de modo contínuo e em tempo real.
As medições de troca gasosa geralmente envolvem a avaliação de diferentes folhas e/ou plantas sob uma condição padrão, ou medições repetidas em uma determinada folha sob diferentes condições ambientais. Dada a dependência da taxa de trocas gasosas dos parâmetros ambientais, uma avaliação pode refletir as taxas reais ou, controlando um ou mais parâmetros, refletir a taxa fotossintética sob uma condição específica, como por exemplo, diversas concentrações de CO2 ambiente ou luminosidade.
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Conclusão
A compreensão do mecanismo de abertura e fechamento estomático e a relação com às trocas gasosas em plantas revela a sofisticação adaptativa desenvolvida ao longo da evolução. Essas estruturas, fundamentais para a sobrevivência vegetal, desempenham um papel crucial na regulação da entrada de dióxido de carbono para a fotossíntese, na gestão da perda de água pela transpiração e na resposta a estímulos ambientais.
A abertura e fechamento dos estômatos refletem um equilíbrio entre a demanda por dióxido de carbono e a necessidade de conservar a água, mediado por fatores como luz, temperatura e hormônios. O ácido abscísico, em particular, tem papel central na resposta das plantas ao déficit hídrico, desencadeando eventos moleculares que resultam no fechamento estomático.
A medição das trocas gasosas, com técnicas avançadas como os analisadores de gás por infravermelho, proporciona uma compreensão mais profunda das respostas das plantas às condições ambientais variáveis. Esses métodos não apenas permitem a avaliação quantitativa da fotossíntese, respiração e transpiração, mas também oferecem insights sobre como as plantas ajustam suas atividades metabólicas em diferentes cenários.
Pesquisa sobre estômatos e trocas gasosas tem implicações práticas, especialmente em um contexto de mudanças climáticas globais e podem ajudar a entender as respostas das plantas ao aumento de temperatura e da concentração de CO2 no ambiente.
Referências Bibliográficas
APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. 3 ed. Viçosa: Editora UFV, 2012.
DASZKOWSKA-GOLE, A.; SZAREJKO, I. Open or close the gate – stomata action under the control of phytohormones in drought stress conditions. Frontiers in Plant Science, v. 4, 2013.
DONG, J.; BERGMANN, D.C. Stomatal Patterning and Development. In: Timmermans, M.C.P. (ed). Current Topics in Developmental Biology. v. 91, p. 267-297, 2010.
RODRIGUES, A.C.; AMANO, E.; ALMEIDA, S.L. Anatomia Vegetal. Disponível em: Acessado em: 02/01/2024.
SANTOS, D.M.M. Estômatos. Disponível em: Acessado em: 02/01/2024.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017.
Gas Exchange in Plants. Disponível em: https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Biology_(Kimball)/16%3A_The_Anatomy_and_Physiology_of_Plants/16.02%3A_Plant_Physiology/16.2D%3A_Gas_Exchange_in_Plants. Acessado em 30/12/2023.
Sobre o autor
FAQ sobre estômatos e trocas gasosas em plantas
Como funcionam os estômatos e as trocas gasosas?
As trocas gasosas ocorrem através dos estômatos, estruturas que controlam a entrada de CO2 e a saída de O2 e vapor d’água. Esse processo é essencial para a fotossíntese e a respiração das plantas.
Qual o papel das células-guarda na regulação das trocas gasosas?
As células-guarda são responsáveis pelo controle da abertura e fechamento dos estômatos, em resposta a estímulos como luz, CO2 e umidade. Elas aumentam ou diminuem a pressão de turgor para abrir ou fechar a fenda estomática.
Por que as plantas precisam de estômatos?
Os estômatos são essenciais para as plantas pois permitem a entrada de CO2 para a fotossíntese, enquanto controlam a perda de água por transpiração. Eles são uma adaptação fundamental para a sobrevivência das plantas em diferentes ambientes.
Qual o papel da luz no funcionamento dos estômatos?
A luz, principalmente o comprimento de onda azul, ativa uma H+-ATPase na membrana plasmática das células-guarda, desencadeando um processo de abertura dos estômatos para a entrada de CO2.
Como os estômatos respondem ao déficit hídrico?
Em situações de falta de água, o hormônio ácido abscísico (ABA) induz o fechamento dos estômatos, reduzindo a perda de água por transpiração e protegendo a planta da dessecação.
Os estômatos são estruturas que controlam as trocas gasosas. A abertura e fechamento dos estômatos são altamente regulados em resposta às condições ambientais e nível de hidratação da planta. Entenda como funciona o mecanismo de funcionamento estomático. A fotossíntese ocorre somente durante o dia, uma vez que a luz é um componente obrigatório do processo. A respiração, por outro lado, é um processo contínuo, ocorrendo durante o dia e a noite. A fotossíntese requer dióxido de carbono (CO2) e libera oxigênio (O2), enquanto a respiração requer oxigênio e libera dióxido de carbono. Outro processo importante é a transpiração, quando as plantas perdem água sob a forma de vapor para o ambiente. A troca de gases entre folha e ambiente é chamada de trocas gasosas. Este é um processo difusivo por natureza, ou seja, depende de gradientes de concentração, que são mantidos, no caso do CO2, pela fotossíntese e respiração, e no caso do vapor d’água, pela evaporação da água no mesofilo foliar. O vapor d’água, o CO2 e o O2 se movem entre o espaço intercelular e a atmosfera através dos estômatos, ao longo de um trajeto bem definido (TAIZ et al., 2017). O arranjo das células do parênquima nas folhas possibilita um sistema interconectado de espaços aéreos. Os gases se difundem pelo ar milhares de vezes mais rápidos do que pela água. Uma vez que eles alcancem a rede de espaços, eles se difundem rapidamente através deles ou para a atmosfera. Vale ressaltar, que nesse trajeto existem componentes que oferecem resistência a passagem dos gases. Um deles é a camada limítrofe, que é a camada de ar relativamente parado junto à superfície de uma folha. Ela impõe uma resistência à difusão de CO2, atrapalhando a fotossíntese, e a difusão de água, atrapalhando o resfriamento da folha. A resistência da camada limítrofe decresce com o menor tamanho foliar e a maior velocidade do vento. Após atravessar a camada limítrofe, o CO2…
